Fattori abiotici coinvolti nel deperimento delle specie arboree in ambiente urbano

Fattori abiotici coinvolti nel deperimento delle specie arboree in ambiente urbano

Il declino o degrado del materiale vegetale è definito come un fenomeno di complessa “eziologia” (la causa di una malattia o di un’alterazione), interpretato come una graduale deterioramento nello stato di salute di un essere vivente senza riguardo alla(e) cause biotiche o abiotiche.

CAUSE DI DEGRADO

Il declino o degrado del materiale vegetale è definito come un fenomeno di complessa “eziologia” (la causa di una malattia o di un’alterazione), interpretato come una graduale deterioramento nello stato di salute di un essere vivente senza riguardo alla(e) cause biotiche o abiotiche. Queste ultime includono cause ambientali, fisiologiche, e altri fattori non biologici come carenza idrica, anossia, carenze nutrizionali, tossicità verso specifici ioni, problemi correlati a pH anomali, ecc., i cui effetti sulle piante non sono sempre facilmente individuabili se non ad uno stadio di declino ormai irreversibile a causa della aspecificità di certi sintomi e, soprattutto, per la concomitante azione di più fattori di stress. Proprio in relazione alla sua complessità si distinguono (vedi figura a lato rappresentante la spirale di mortalità o di Manion) fattori predisponenti, scatenanti e complementari anche, talvolta, alcuni fattori possono risultare predisponenti o scatenanti in relazione alla loro incidenza e/o durata o al momento in cui intervengono.

1. Predisponenti: (agiscono nel lungo termine ed alterano le difese naturali dell’albero contro gli agenti di malattie, stress o ferita).

Esempi: Clima sfavorevole; Caratteristiche chimico-fisiche del suolo inadeguate; Virus (talvolta alcuni virus sono anche fattori complementari); Inquinamento atmosferico; Età; Potenziale genetico per la resistenza e/o tolleranza (mancanza di naturale resistenza); Limitata biodiversità (importanza delle biocenosi)

2. Scatenanti – sono fattori di stress nel breve termine o lesione che riducono le riserve di carboidrati, spesso rese evidenti con la presenza di seccume sull’albero. Sono soprattutto dannosi sugli alberi già predisposti. Le alterazioni sono evidenti.

Esempi: Defogliazione causata da insetti; Danni da freddo; Siccità estrema; Inquinamento tellurico; Inquinamento atmosferico; Danni meccanici e potature eccessive…

3. Complementari – Includono una serie di fattori ambientali, di solito agenti biotiti di stress o agenti di malattia, che invadono le piante portandole alla morte. Molti di questi agenti opportunistici attaccano le piante che sono state soggette a stress prolungati. La loro presenza è un indice di indebolimento dell’individuo (gli effetti sono visibili e perpetuano il declino in alberi già sofferenti).

Esempi: Insetti (es. rodilegno); Funghi agenti di cancro; Funghi cariogeni. Alcuni fenomeni di deperimento verificatisi negli ultimi anni in specie di larga diffusione come le querce (Quercus spp) e sull’abete rosso (Picea excelsa) sono tipicamente inquadrabili in questa schematizzazione. Ad esempio, nel deperimento della querce (definito un complesso di malattie complesse) sono coinvolti alcuni fattori biotici la cui virulenza, tuttavia, è da attribuire a cause predisponenti e scatenanti come di seguito indicato.

Fattori predisponenti: anomalie del terreno (scarso/eccessivo drenaggio, età dell’albero). Fattori scatenanti: Siccità; Danni da freddo al fogliame; Defogliazione da parte degli insetti; Alterazioni delle foglie (es. antracnosi). Fattori complementari: Marciume radicale causato da Armillaria spp; Agrilus bilineatus; Cancro del fusto. In modo analogo può essere inquadrato il deperimento dell’abete rosso in cui i fattori predisponenti indicati sono età, altitudine, esposizione diretta ai venti invernali ed estati calde e siccitose; quelli scatenanti i danni invernali alle foglie ed alle gemme, l’inquinamento e la siccità e, infine, quelli complementari che portano alla morte della pianta, come gli attacchi del rodilegno, le lesioni da freddo e le infezioni di Armillaria.

SICCITÀ E ALTE TEMPERATURE (foto da Schuldt et al., 2020)

Pur essendo la siccità uno stress multiplo, che spesso si accompagna alle alte temperature ed elevate luminosità negli ultimi anni, a causa del cambiamento climatico, abbiamo assistito a danni da siccità su alcune sempreverdi nel periodo di fine inverno – inizio primavera e subito dopo il germogliamento in alcune caducifoglie. È noto che gli alberi necessitano di acqua per la traspirazione, per assorbire le sostanze minerali mediante flusso di massa e diffusione e per traslocarle dalle radici alle foglie, dove esse entrano all’interno del processo fotosintetico e dei cicli ad esso collegati e, successivamente, vengono incorporate nei prodotti organici di sintesi.

L’acqua è, inoltre, il vettore che consente di traslocare la linfa elaborata a tutti gli altri organi per mantenere le funzioni vitali e massimizzare la crescita della pianta. Per questo, qualsiasi limitazione del rifornimento idrico determina, sulle funzioni vitali della pianta, alterazioni che causano una riduzione o, in casi estremi, la cessazione dell’attività fotosintetica. A livello fisico, lo stress idrico determina una tensione elastica e una plastica. Nel primo caso si può avere una riduzione della fotosintesi, un abbassamento temporaneo della quantità di carboidrati prodotti e della quantità di amido di riserva nelle radici e nella parte legnosa della chioma. Questi livelli possono tornare normali se, durante la stagione, o in quella successiva, la siccità si riduce. La tensione plastica, invece, è una risposta delle piante allo stress idrico (soprattutto prolungato) che determina alterazioni permanenti e non reversibili. La riduzione della fotosintesi, tuttavia, non è il solo processo che risulta negativamente influenzato dalla ridotta disponibilità idrica; la disidratazione delle cellule, infatti, determina una minore attività enzimatica e, in una reazione a catena, un’alterazione della concentrazione di zuccheri e di aminoacidi (alcuni aumentano, altri diminuiscono) e di tutti i cicli biologici della pianta.

Ciò causa modifiche nella formazione di tutti i composti che più o meno direttamente provengono dalla organicazione del carbonio, come lipidi, proteine, regolatori di crescita (ad es. la produzione di citochinine e di gibberelline diminuisce in condizioni di siccità) e molti prodotti metabolici secondari. I metaboliti secondari sono responsabili di molti meccanismi di difesa che la pianta mette in atto per contrastare gli attacchi dei parassiti; questi metaboliti includono oleoresine, tannini ed alcaloidi. Inizialmente si evidenzia un aumento della concentrazione di queste sostanze nelle piante stressate, determinata dalla degradazione dei carboidrati utilizzati per la loro produzione; tuttavia, in caso di persistenza delle condizioni di stress idrico, avvengono delle modifiche che rendono le piante più vulnerabile ad attacchi parassitari ai quali, in condizioni normali, esse sarebbero in grado di resistere. I fattori coinvolti sono l’indebolimento generale della pianta, la ridotta produzione sostanze chimiche di difesa e, invece, la produzione di “attrattivi” chimici di insetti (es. scolitidi sull’olmo). Gli insetti che più facilmente hanno attaccato le piante in queste condizioni sono quelli che normalmente vivono e si riproducono nelle parti secche e malate della chioma. Questo gruppo di insetti è attratto dagli alberi stressati da vari meccanismi, inclusi stimoli chimici e acustici. In genere gli alberi sottoposti a stress idrico crescono più lentamente del normale e non sono in grado di fronteggiare l’attacco iniziale da parte del primo stato larvale dei minatori. Poiché lo spessore degli anelli del floema più interno e di quelli xilematici è minore del normale, il danno al sistema vascolare è molto più elevato rispetto a quando l’albero è in buona salute. Il danno diviene ancora maggiore quando le larve, attraversando i vari stadi di crescita, aumentano di dimensioni e determinano un danno ancora più grave.

A questo proposito, è probabile che gli attacchi da parte del coleottero anoplofora (Anoplophora glabripennis), diffuso soprattutto al nord del nostro Paese, possano essere correlati alle ripetute annate siccitose che ormai si succedono quasi regolarmente da più di 30 anni. Ci sono anche alcune informazioni, seppur ancora non completamente avallate dalla ricerca scientifica, che indicano nel cambiamento degli zuccheri immagazzinati nei tessuti di riserva (c’è un incremento nella quantità di zuccheri ridotti ed una diminuzione dell’amido nei rami e nei tessuti radicali) uno dei motivi della maggiore suscettibilità delle piante stressate agli attacchi parassitari.

Anche il contenuto in azoto e di alcuni aminoacidi aumenta nei tessuti stressati di alcune specie. Altre ricerche hanno evidenziato un incremento nelle popolazioni di insetti defogliatori (Lymantria dispar) in presenza di periodi siccitosi. Questo incremento potrebbe essere dovuto ai cambiamenti indotti nella qualità del cibo che determina un aumento nella produzione di uova e, quindi, del numero di larve defogliatrici l’anno seguente. Altre ricerche suggeriscono che la siccità riduce la possibilità di attacchi di iperparassiti alle larve che, di conseguenza, sopravvivono in quantità superiore; è probabile che entrambi i fattori siano coinvolti. Molto frequenti sono gli attacchi di coleotteri buprestidi facilmente individuabili per la fitta rete di canali che essi scavano sottocorteccia.

Oltre agli insetti, sembra che anche la virulenza di certi agenti patogeni sia maggiore in alberi stressati. In genere, gli organismi coinvolti nell’attacco ad alberi indeboliti dalla siccità sono necrotrofici facoltativi, cioè microrganismi che sopravvivono su tessuti di alberi morti, ma che possono anche colonizzare e uccidere alberi già indeboliti. Pur essendo il numero di questi organismi alquanto elevato, i più importanti sono sicuramente quelli che determinano l’insorgere di cancri, sia annuali, sia permanenti, come Botryosphaeria, Botrydiplodia, Phomopsis, Leucostoma, Cytospora e soprattutto Nectria. Molte evidenze sperimentali hanno dimostrato che la suscettibilità a questi organismi è correlata al tenore di umidità della parte esterna della corteccia, così come alla sua composizione chimica

.Un altro parassita la cui virulenza è strettamente correlata allo stress idrico è l’Armillaria (del quale esistono numerose specie, tutte alquanto pericolose per la vitalità degli alberi e, soprattutto, per la loro stabilità strutturale). I meccanismi di resistenza agli attacchi di questo patogeno, in condizioni di forte stress idrico, sono compromessi e le radici sono colonizzate ed uccise. Talvolta il fungo raggiunge la base del fusto e la inguaina, uccidendo l’intera pianta. Questo avviene a causa di cambiamenti negli enzimi che possono contrastare l’attacco dei funghi, della produzione di zuccheri che stimolano la crescita del fungo e della degradazione di sostanze che inibiscono la crescita del parassita, che è così in grado di penetrare all’interno dell’albero colonizzando e uccidendo i tessuti. L’Armillaria, inoltre, è un fungo opportunista che può vivere a lungo nelle radici della pianta senza causare seri danni, poiché le piante sane sono in grado di isolarlo e compartimentalizzarlo senza grossi problemi. Deve essere sottolineato che alberi di grosse dimensioni possono anche non manifestare i sintomi della presenza del fungo fino a che non ha già colonizzato oltre la metà dell’apparato radicale. Appare quindi importante un monitoraggio della presenza del fungo qualora si fossero verificati periodi siccitosi che ne potrebbero aver aumentato la virulenza e che, al contempo, potrebbero aver reso le piante più suscettibili ai suoi attacchi.

Dal punto di vista degli interventi sulle piante, è ormai dimostrato che la presenza di grosse ferite causate da potature errate, può avere, in condizioni di siccità, terribili conseguenze per le piante. Alberi danneggiati da lavori o da potature e sottoposti contemporaneamente a stress idrico possono andare incontro alla morte con una probabilità molto più elevata rispetto a quelli in buone condizioni. I tagli di potatura interrompono, infatti, il trasporto di linfa grezza ed elaborata in un momento in cui, invece, il trasporto è fondamentale. Infine, poiché la siccità rallenta e riduce la crescita radiale del cambio, le ferite chiudono più lentamente, causando una prolungata esposizione del legno e lo stabilirsi di microrganismi agenti di carie (Ferrini, 2006).Sarebbe quindi opportuno evitare di effettuare interventi di potatura di una certa consistenza (peraltro questi sarebbero sempre da evitare, tanto che, spesso, errati od eccessivi interventi di potatura sono una delle principali cause scatenanti l’attacco di certi funghi) in caso di alberi stressati, poiché l’effetto che se ne otterrebbe sarebbe esattamente contrario a quello cercato.

A questo proposito, appare opportuno sottolineare che alcune ricerche hanno evidenziato che le minori difese naturali dell’albero limitano la compartimentalizzazione e la reazione all’invasione da parte di funghi causanti la carie del legno come Fomitopsis (soprattutto su abete rosso), Fomes e Polyporus. Quest’ultima affermazione, unitamente alla maggior sensibilità agli attacchi di Armillaria, suggerisce l’opportunità di aumentare, in caso di periodi prolungati e ripetuti di siccità, i monitoraggi delle alberature al fine di verificarne la stabilità strutturale .Gli interventi che si possono mettere in atto per contrastare gli effetti della siccità sono soprattutto preventivi e riconducibili alla buona pratica manutentiva che dovrebbe essere alla base di ogni programma di impianto e gestione delle aree verdi, come scelta di specie tolleranti, mantenere le piante nelle migliori condizioni possibili ed evitare le competizioni fra di loro e con le infrastrutture, prevenire danni meccanici, ricorrere, ove possibile, alla pacciamatura nell’area d’impianto o utilizzare tappezzanti invece del prato; rimuovere lo strato compattato, quando presente, e favorire, già in vivaio, la presenza di micorrize. L

La simbiosi che si forma fra le radici delle piante ed i funghi micorrizici è, come vedremo in seguito, fondamentale, poiché la loro presenza, aumenta fortemente la superficie di contatto col terreno e, conseguentemente, aumenta l’abilità di assorbimento dell’acqua da parte delle radici).Concimazioni fosfatiche (il fosforo è un nutriente che è spesso carente nelle nostre aree urbane a causa di fenomeni di immobilizzazione) con concimi fosfatici a lenta cessione hanno, inoltre, dimostrato di migliorare la resistenza allo stress idrico. Questo è uno dei motivi per i quali l’uso di inoculi micorrizici che, come è noto, grazie al network di ife che producono, aumentano l’assorbimento del fosforo, si è dimostrato efficace nel limitare lo stress idrico e favorire l’attecchimento delle piante.

Alcune specie utilizzate nelle aree verdi urbane si sono dimostrate particolarmente suscettibili alle ultime annate siccitose, soprattutto al Nord Italia. Fra queste ricordiamo Fagus sylvatica (faggio sia nelle varietà standard, sia nella varietà ‘Purpurea’), Taxus baccata (Tasso), Betula pendula (betulla bianca), Pinus nigra (pino nero o austriaco), Picea excelsa (abete rosso), Liriodendron tulipifera (albero dei tulipani, una pianta che, nelle nostre città, perde spesso le foglie durante la stagione estiva) con percentuali di piante morte che in certe aree dove non è stato possibile irrigare, sono risultate molto vicine al 100% non solo nei nuovi impianti, ma, talvolta, anche in quelli ormai affermati. Molte piante non muoiono subito ma a distanza di 1-2 stagioni. Uno degli agenti principali che determina la morte “dilazionata” delle piante è soprattutto la Verticillosi (Verticillium spp.). I funghi appartenenti al genere Verticillium attaccano il sistema vascolare e, una volta penetrati all’interno dei vasi legnosi, determinano la morte quasi istantanea della pianta o di parti di essa e la loro presenza è fortemente correlata allo stato di salute della pianta. Per questo motivo gli alberi e gli arbusti, indeboliti da fattori abiotici nelle stagioni precedenti, possono morire improvvisamente anche dopo un certo lasso di tempo. Alcune specie, come il Lauroceraso (Prunus laurocerasus), Aceri (Acer spp.), sono particolarmente suscettibili a questi funghi .Per il genere Acer è particolarmente importante la selezione di specie e/o varietà più tolleranti attacchi del Verticillium. L’esempio classico è l’acero riccio o norvegese (Acer platanoides), del quale esistono varietà tolleranti come la ‘Columnare’ o la ‘Parkway’, alcune mediamente tolleranti come ‘Emerald Queen’, ‘Schwedleri’, ‘Summershade’ o la ‘Superform’ e altre alquanto suscettibili come la ‘Cleveland’, ‘Crimson King’, ‘Globosum’, ‘Greenlace’ e ‘Royal Red’. I danni evidenziati sono infatti, risultati molto variabili e riconducibili al diverso patrimonio genetico.

I danni causati dalla siccità possono, inoltre, essere maggiori a causa del contemporaneo innalzamento del livello di ozono nell’atmosfera. Recenti evidenze sperimentali hanno infatti ipotizzato che gli alberi sono più suscettibili alla siccità in presenza di elevati tenori di ozono atmosferico (Maier-Maercker, 1999).

Scritto da Francesco Ferrini

Francesco Ferrini

Professore ordinario di Arboricoltura e Coltivazioni Arboree dal 2005